مقاله درمورد خانواده ها

همراه ميسيليوم توليد مي گردد. بلاستوسپورها، کنيديوم هاي هوايي و کنيديوم هاي آبي در بيشتر خصوصيات مهم از قبيل زهر آگيني، پايداري، آبگريزي، ترکيب ديواره سلولي و پروتئن هاي قابل استخراج با اسيد فرميک با يکديگر فرق دارند.(1998،Dayer) کنيديوم هاي غوطه ور نيز يا به طور انفرادي در انتهاي سلول هاي کنيديوم زاي منشاء گرفته از ميسيليوم پديد مي آيند يا در نوک لوله هاي تندشي کوتاه که مستقيماً از بلاستوسپورها خارج مي گردند.(1992،Hegedus et al.)

ه) طيف ميزباني
گونه B.bassiana داراي پراکنش جهاني و بزرگترين فهرست ميزباني در بين قارچ هاي ناقص است، وجود اين قارچ روي 700گونه از بندپايان شامل ميزبان هاي مفيد وغير مفيد ثبت شده است.اما جدايه هاي اين قارچ از درجه تخصصي بالايي برخوردار هستند.تخصص ميزباني ممکن است با خواص جلد حشره ، نياز هاي غذايي قارچ و دفاع سلولي ميزبان ارتباط داشته باشد.(1993،Tanada & Kaya )
ميزبان هاي اين قارچ عمدتاً از راسته هاي بالپولک داران ، سخت بالپوشان ، ناجوربالان، جوربالان، دوبالان، راست بالان و کنه ها مي باشند.(1980،Austwick)
در اکوسيستم هاي زراعي و باغي اروپا سوسک برگ خوار سيب زميني (Leptinotarsa decimlineata,Say.) کرم سفيد ريشه Melolontha melolontha L.)) و سوسک ژاپني (Popilia japonicum New.) از جمله ميزبان هاي اين قارچ گزارش شده اند.(981،Ferron)

2-2-2-2) قارچ Metarhizium anisopliae
الف) قدمت و اهميت
M.anisopliae ازجمله قارچ هاي بيمار گر حشرات است که 125 سال پيش مچنيکوف1 کشف شد . و آن را Entomophthora anisopliae نام نهاد. بعدهاSorokin اين قارچ را به نام موسکاردين سبز 2 معرفي کرده و نام جنس آن راMetarhizium نهاد و هم اکنون به نام Sorok M. anisopliae شناخته شده است. اين قارچ طيف ميزباني وسيعي دارد و به طور گسترده به عنوان يک عامل بيوکنترل روي انواع مختلفي از آفات استفاده شده است(2009 ،Hoe et al.)سال ها تصور مي شد که اين قارچ به طور اختصاصي حشرات را به عنوان ميزبان تحت تأثيرقرار مي دهد ولي بعد ها مشخص گرديد که بعضي از گونه هاي کنه ها را نيز آلوده مي سازد. بيشترين و رايج ترين ميزبان هاي M.anisopliae حشرات راسته ي سخت بالپوشان (افراد خانواده هايCurculionidae و Scarabaeidae )هستند که در داخل خاک و يا سطح خاک فعاليت مي کنند(2005،.Magalhaes et al ).
دبرسکي (1981) و دانگ و همکاران (2009)ليستي از آفات مورد تأثير توسط اين قارچ را تهيه نموده اند، از جمله ي اين آفات مي توان به سوسک برگ خوار نارون، سوسک چهار نقطه اي حبوبات، کرم سفيد ريشه، زنجرک ها، تريپس پياز، لارو پشه ها، کنه ي احشام و گونه هاي مختلف موريانه ها اشاره نمود. اين قارچ نيز طبق بررسي هاي کلر (1989) و ميلينگ (2006) جزء قارچ هاي خاکزي بوده منشأ آن در اکوسيستم ها از خاک مي باشد(به نقل از 2008،Meyling ). در ايران نيز گزارشاتي مبني بر کنترل آفات توسط اين قارچ ارائه شده است که از جمله آن ها مي توان به موارد زير اشاره کرد:
بالشک معمولي مرکبات، سوسک شاخک بلند سارتا، ساقه خوار نواري برنج، شپشه دندانه دار برنج و سوسک چهار نقطه اي ، سوسک کشيش، سوسک کلرادو، شته جاليز، سفيد بالک، شته روسي، شته سياه باقالا،شته سبز هلو.

ب) شکل شناسي
در اين قارچ کنيدي ها بر روي کنيدي برها به صورت زنجيرهايي که جوان ترين کنيدي در قاعده ي زنجير قرار دارد تشکيل مي شوند. کنيدي ها در ستون هاي بهم فشرده شکل گرفته و به شکل کشيده ، تخم مرغي ، تک سلولي، شفاف و کمي رنگين (سبز زيتوني در حالت توده اي) مي باشند(ميناسيان و عليزاده،1386). اين قارچ داراي دو شکل متفاوت است که عمدتاً به وسيله اندازه کنيدي ها از هم متمايز مي شوند.اين دو شکل به نامMetarhizium anisopliae var . anisopliae و Metarhizium aanisopliae var.majus بوده که به ترتيب داراي کنيدي هايي به طول 8-5 و 14-10 ميکرومتر مي باشند.(1993،Zimmermann )
توکسين حاصل از اين قارچ دستروکسين ناميده ميشود(2009،Zimmermann).

شکل21-2)شکل شماتيک قارچ M.anisopilae(اقتباس از www.invasive.org)

شکل 22-2) شکل ايزوله از قارچ M.anisopilae

2-2-3) نيازهاي زندگي قارچ هاي بيماريزاي حشرات
2-2-3-1) نيازهاي غذايي
نيازهاي غذايي براي تندش و رشد قارچ B.bassiana پيچيده نيستند.براي تندش کنيديوم ها يک منبع کربن و براي رشد هيفي مداوم يک منبع نيتروژن مورد نياز است وگرنه فساد سلولي پيش مي آيد(1981Smith & Grula.). ترکيباتي که مي تواند به عنوان منبع کربن – نيتروژن براي تندش مورد استفاده قرار گيرند، عبارتند از : گلوکز،-N استيل گلوکز آمين، کيتين، نشاسته، لانولين ، هيدروکربن هاي موجود در روغن خام و بعضي اسيدهاي چرب با زنجيره طولاني تر (از -o متيل گلوکز نمي توان استفاده نمود). هردو منابع آلي وغير آلي نيتروژن به آساني براي رشد مصرف مي شوند(به نقل از مهرآوران،1372).
کنيدي ها بلافاصله پس از قرار گرفتن در يک محيط کشت متابوليسم فعال را آغازمي کنند که اين نشان ميدهد ، کنيديوم ها چندين ساعت قبل از ظهور لوله تندش از حالت رکود خارج مي شوند. اگر چه به نظر مي رسد که قارچ هيچ نياز اختصاصي جداگانه براي اسيدهاي آمينه خاصي نداشته باشد، اما برخي از اسيدهاي آمينه به صورت تدريجي مورد استفاده قرار مي گيرند و آلانين يکي از آنهاست.
B.bassiana به طور موفقيت آميز، پروتئين هاي کوتيکول ملخMelanoplus sanguinipes(Fab.) مصرف مي کند.(1990،Bidochka &Khachatourhans )

2-2-3-2) نيازهاي محيطي
کنترل موفقيت آميز آفات به وسيله قارچ ها به مجموع ترکيبات بدن ميزبان، خصوصيات عامل بيمارگر وشرايط محيطي مناسب بستگي دارد. شرايط فيزيکي مناسب مخصوصاً رطوبت، دما ونور در افزايش آلودگي قارچ هاي بيمارگر حشرات در طبيعت از اهميت زيادي برخوردار است.(1986،Aguda and Rombach)
الف- رطوبت نسبي
قارچ ها به ميزان زيادي آب در محيط رشد خوداحتياج دارند. اکثر محققان بيان مي کنند که حد اکثر رشد قارچ B.bassiana در رطوبت نسبي100-95 درصد اتفاق مي افتدو در رطوبت هاي کمتر از 90 درصد، اسپورها قادر به تندش نيستند.(1970،Walstad et al.)
مطالعات(1963)Schaefer و(1962)Prinsloo نشان داد که قارچ B.bassiana به عنوان يک عامل کنترل کننده بيولوژيکي در مناطق خشک به علت پايين بودن رطوبت نسبي قادر به کنترل ملخ ها در آفريقا نخواهد بود. اين محققان معتقدند که ايجاد آلودگي قارچ در رطوبت نسبي بسيار بالايي صورت مي گيرد.
ب- دما
دما يکي از فاکتورهاي موثر در رشد قارچ، توانايي آلوده سازي، حساسيت و مقاومت ميزبان وپيشرفت آلودگي در حشرات مي باشد.(1987،Benz) در برنامه هاي مديريت آفات و با استفاده از بيمارگرهاي حشرات، ايجاب مي کند که از عوامل بيمارگر قارچي که طيف وسيعي از دما را تحمل مي کنند در اکوسيستم هاي زراعي و باغي استفاده کرد.(1991،Ferron et al.)
طبق اظهارات(1992)Fargues et al تندش اسپور، رشد و اسپور زايي مطلوب B.bassiana در دماهاي بين 30-25 درجه سانتي گراداتفاق مي افتد اما(1981)Ferron طيف محدودتري از دما ودامنه بين 23 تا25 درجه سانتي گراد را براي رشد مطلوب قارچ ثبت نمود.
در اکثر قارچ هاي بيمارگر حشرات ، آلودگي در دماهاي 30-15 درجه سانتي گراد اتفاق مي افتد و در دماهاي بالاتر از 30 درجه رشد رويشي بيشتر گروه ها کند و معمولاًدر 37 درجه سانتي گراد متوقف مي شود. تعيين دماي مطلوب براي رشد قارچ همراه با انتخاب جدايه زهر آگين قارچ براي آزمايش هاي مزرعه اي از اهميت بالايي برخوردار است.
ج- نور و تابش خورشيد
اثر نور در توليد مثل قارچ ها بسيار پيچيده است. گونه هاي مختلف يا حتي نژادهاي مختلف يک گونه ممکن است در برابر نور عکس العمل متفاوتي داشته باشند. مراحل مختلف رشد و تکامل يا فرم هاي مختلف اسپورهاي يک جدايه هم ممکن است احتياجات مختلفي نسبت به نور داشته باشند. شدت، مدت وکيفيت نور هر سه در اثر کلي نور بر قارچ ها نقش دارند. دربسياري از قارچ ها رشد هيف و توليد کنيديوم ها روي محيط کشت که به نوبت در روشنايي وتاريکي قرار مي گيرند، به صورت نوارهاي متحدالمرکز خود نمايي مي کند.(مهرآوران،1372)
اگر عوامل ميکروبي در معرض نور ماورابنفش قرار گيرند يا با خشکي مواجه گردند، از بين خواهند رفت. مکانيسم واکنش نور در قارچ ها مربوط به گيرنده هاي نوري در هيف هاي حساس به نور است که طيف آبي نور را جذب مي کنند . اثر بازدارندگي نور مربوط به انهدام ريبوفلاوين مورد نياز براي اسپورزايي قارچ بوده و نيز عامل برانگيختن سيستم فلاوپروتئيني و انتقال الکترون مي باشد.(مهرآوران،1372).
بيشتر قارچ هاي بيمارگر حشرات درطول ساعات اوليه صبح قبل از روشنايي روز اسپورزايي مي کنند.(993،Tanada and Kaya) مرگ ومير لاروهاي Helicoverpa armigera بوسيله قارچ B.bassiana در رطوبت نسبي بالاي 95% افزايش و در رطوبت پايين تراز 70% کاهش مي يابد. رطوبت پايين تراز 50%، تاريکي و ارتعاش براي آزادسازي اسپور قارچ ضرورت دارد.(1987،Fuxa and Tanada)
(1996).Fargues et al مشاهده کردند که کنيديوم هاي M.anisopliae var.acridum در بين چهار آرايه مورد آزمايش مقاوم ترين به نور خورشيد مصنوعي بود(1100-295 نانومتر)و بعد از آن به ترتيب کنيديوم هاي P.fumosoroseus B.bassiana. و M.anisopliae قرار داشتند.

2-2-3-3) ساير عوامل محيطي موثر برقارچ
اکثر عوامل بيمارگر حشرات قادرند در خاک به مدت بيشتري، نسبت به زماني که روي شاخ وبرگ گياهان قراردارند دوام بياورند. زيرا خاک آنها را از نور مستقيم خورشيد، خشکي و حرارت محافظت مي کند. خاک مخزن طبيعي بسياري از عوامل بيمارگر حشرات مي باشد.(1997،Ignoffo and Hostetter)
درمورد تأثير باران نيزمحققان نشان دادند که باران باعث حذف معني دار کنيديوم هاي B.bassiana و M.anisopliae از روي شاخ و برگ گياهان تک لپه اي ودو لپه اي و جلد لاروهاي سوسک کلرادوي سيب زميني نشد.(1995،Inglis et al)

2-2-4) مراحل ايجاد بيماري(ابتلاي حشره توسط قارچ و پيشرفت بيماري)
در مراحل اوليه آلودگي ،حشره علائم خيلي کمي نشان داده يا هيچ گونه علائم و نشانه هايي بجز چند لکه نکروزه که ممکن است در مکان هاي تهاجم قارچ توسعه يابد، نشان نمي دهد. در مرحله بعدي آلودگي ، معمولاً حشرات بي قرار، غير فعال و شديداً کم اشتها شده وهماهنگي حرکات خود را از دست مي دهند. حشرات آلوده اغلب به مکان هاي بلند حرکت مي کنند يا اگر خاکزي باشند به سطح خاک مي آيند.(1993،Tanada and akaya)

2-2-5( مسيرهاي ايجاد آلودگي
قارچ ها در آلوده کردن ميزبانشان از طريق کوتيکول جلد عمل مي کنند. اسپور آنها به کوتيکول جلد حمله کرده ، جوانه زده سپس به وسيله لوله تندش در جلد نفوذ مي کند که اين کار با ترکيبي از فشار مکانيکي و تجزيه آنزيمي کوتيکول انجام مي گيرد. وقتي که قارچ به هموسل مي رسد، بلاستوسپورها شروع به رشد مي کنند. بلاستوسپورها تشکيل توده ميسليوم را داده که به سمت کوتيکول رشد کرده، در سطح بدن حشره ظاهر گرديده و تشکيل کنيديوم مي دهند. درشرايط نامساعد که فصل توليد مثل حشره تمام مي شود، قارچ به صورت توليد ميسيليوم و کنيديوم در جسد حشره باقي مي ماند. معمولاً مرگ ميزبان در اثر کمبود مواد غذايي، صدمه به برخي ازارگان ها و فعاليت هاي توکسيني قارچ رخ مي دهد.
Inglis et .2000،GoettelButt al,2001)&
در واقع بجز موارد استثنايي، جلد ميزبان راه عمده ايجاد آلودگي توسط B.bassiana مي باشد. اما تهاجم از طريق ساير مسيرها نيز مشاهده شده است. در حشرات قطعات دهاني ، دستگاه گوارش، ناحيه مخرجي و دستگاه تنفس مکان هاي مناسبي جهت

دیدگاهتان را بنویسید